第45章 杂种性质 (2)
推荐阅读：
龙门小说网 www.txtlm.com，最快更新物种起源最新章节！
尽管我无法举出完全可信的事例，来说明动物的杂种是绝对可育的，然而我可以相信凡季那利斯羌鹿和列外西羌鹿之间的杂种以及东亚雉和环雉之间的杂种是绝对可育的。卡特勒法热提出，在巴黎有两种蚕蛾（柞蚕和阿林地亚蚕）的杂种被证实自相交配达八代之多，依然可以生育。近来有人肯定地说过，两个极其不同的物种，比如山兔与家兔，若彼此杂交，也可以产生后代，并且这些后代和任意一个亲种实施杂交，都是特别能育的。欧洲的一般鹅与中国鹅，是截然不同的物种，通常都将其归为不同的属，它们的杂种和任意一个纯粹亲种杂交，往往是能育的，而且在一个仅存的例子中，杂种相互交配，也是能育的。这是艾顿先生的成果，他用相同的父母培育出两只杂种鹅，不过并非一起孵抱的；他又用这两只杂种鹅培育出一窠八个杂种（是起先两只纯种鹅的孙代）。然而，在印度，这些杂种鹅的生育能力更强；因为布莱斯先生与赫顿大尉告知我，印度处处饲养着这种杂种鹅群；由于在纯粹的亲种已不复存的地方，出于谋利的目的饲养它们，因此它们肯定是非常地抑或完全地能育的。
谈到我们的家养动物，每个不同的族彼此杂交，都是非常能育的；不过在众多情况下，它们是传自两个或者两个以上的野生物种的。按照这个事实，我们能够推断，要么是原始的亲种从开始就形成了完全能育的杂种，要么就是在之后的家养条件下杂种变为能育的了。第二种情况是，帕拉斯最先提出的，似乎最为可能，也的确没什么令人怀疑的。比如，我们的狗是传自数种野生祖辈的看法，差不多已经是确定无疑的了；或许除了南美洲的一些原产的家狗之外，所有的家狗彼此杂交，全部都是很能育的；然而类推起来，我非常怀疑这几个原始的物种在最初是不是曾经彼此杂交，并且产生了非常能育的杂种。最近我又一次得到重要的证实，就是印度瘤牛与一般牛的杂交后代，相互交配是绝对能育的；而按照卢特梅耶对其骨骼的重要差别的察看，还有布莱斯先生对它们的习性、声音以及体质的差别的考察，这两个类型必须被视为确实不一样的物种。相同的看法可以适用于猪的两个主要的族，因此倘若不放弃物种在杂交时的一般不育性的看法；就得承认动物的这种不育性并非不可消除，而是能够在家养条件下被消除的一个特点。
最后，依据植物的与动物的相互杂交的所有确切的事例，我们能够推出结论，首次杂交和它的杂种具有一定程度的不育性，这是很普遍的结果；然而依我们现在的知识来看，却不可以认为这是完全普遍的。
支配首次杂交不育性与杂种不育性的规律
有关支配首次杂交不育性与杂种不育性的规律，我们现在要详尽地讨论一下。我们的真正目的是看一看，这些规律是不是表明了物种曾经被专门地赋予了这种不育的性质，以避免其杂交与混乱。以下结论主要是从该特纳的值得称赞的植物杂交工作中推断出来的。我曾经想方设法来推定这些规律在动物方面到底能适用到何种程度，由于考虑到我们对于杂种动物的了解甚少，我吃惊地发现这些相同的法则竟可以在动物界以及植物界中这么广泛地应用。
已经说过，首次杂交的能育性以及杂种能育性的程度，是由全然不育逐级进到完全能育的。令人吃惊的是，这一级进能够通过许多奇异的方式呈现出来；不过在这里我只说明一下事实的梗概。若是将某一科植物的花粉放到另一科植物的柱头上，这样所产生的影响与无机的灰尘一样。从此种完全不育出发，在同属的某一物种的柱头上放上不同物种的花粉，能够产生数目不等的种子，从而构成一个完整系列的级进，直到近乎完全能育或甚而非常完全能育；而且在一些特殊的情况下，它们的能育性可以说是过度的，比拿自己的花粉所产生的能育性强。杂种也是这样，有的杂种，即便用一个纯粹亲种的花粉来授精，也从未产生过，也许无论如何也不会有一粒能育的种子形成；不过在一些这样的例子中，能够看出能育性的最早的痕迹，也就是用一个纯粹亲种的花粉来授精，能够使杂种的花凋萎得比不这样受粉的花要早；而花的早谢是初期受精的一种表现，是尽人皆知的。从这种高度的不育性开始，我们有自交能育的杂种，能够不断地产生种子，除非具备了完全的能育性。
由难于杂交的物种与杂交后几乎不产生后代的两个物种繁育出来的杂种，多数是高度不育的；然而首次杂交的难度与如此产生出来的杂种的不育性两者间的平行现象--这两种情况通常容易被混淆--很不严格。在众多情况中，比如毛蕊花属，两个纯粹物种可以很容易地杂交，还产生大量的杂种后代，可这些杂种是明显不育的。另一方面，有的物种极少可以杂交或者很难杂交，然而最终产生出来的杂种却十分能育。即使在同一个属内，比如在石竹属中，也存在这两种截然相反的情况。
与纯粹物种的能育性相比，首次杂交的能育性与杂种的能育性更容易受到恶劣环境的影响。然而首次杂交的能育性也更容易内在地变异，这是由于相同的两个物种在相同的环境条件下进行杂交，它们的能育性程度也不总是一样的；偶然用作试验的个体的体质也是决定因素之一。杂种也是这样，即便是从相同的蒴里的种子培育出来的且在相同环境中的一些个体，其能育性程度也会大不一样。
物种之间在结构上与体质上的普遍相似性被叫做分类系统上的亲缘关系。这样首次杂交的能育性和因此产生出来的杂种的能育性，大多数是由它们的分类系统的亲缘关系所控制的。杂种从未在被分类学家归为不同科的物种之间形成过；另外一方面，极其相似的物种通常易于杂交，这就清楚地说明了上面的一点。然而分类系统上的亲缘关系与杂交难易的对应关系并不严格。大量的例子能够表明，非常密切相似的物种之间并不可以杂交，或者说很难杂交；而非常不一样的物种却能很容易地杂交。在同一个科中，或许有一个属，比如石竹属，在这个属中有众多物种可以很容易地杂交；而另外一个属，比如麦瓶草，人们曾经千方百计地让这个属中两个很相近的物种进行杂交，却无法产生一个杂种，即便在同一个属的范围中，我们也会碰到一样的不同情况；比如，与任意别的属的物种相比，烟草属的很多物种更易于杂交，然而该特纳发现这并不是极其不同的一个物种--智利尖叶烟草曾经与八个以上烟草属的别的物种进行过杂交，但它无论如何不能授精，也无法让别的物种受精。相似的事例还能够举出好多。
没有人可以说出，对任意能够辨别的性状来说，到底是何种类的或者怎样数量的差别能够妨碍两个物种进行杂交。能够说明，习性与普通外形显著不同的，并且花的各个部分，甚至花粉、果实和叶子都存在极其明显差别的植物，也可以杂交。一年生植物与多年生植物，落叶树与常绿树，在不同地方生长的并且适合截然不同气候的植物，也往往易于杂交。
我们所谈的两个物种的互交，是指下面一种情况：比如，先让母驴与公马杂交，其后再让母马与公驴杂交；这样这两个物种就可说是互交了。在进行互交的难易程度方面，一般存在极其普遍的差别。这种情况极其重要，因为它们说明了任何两个物种的杂交能力，往往与它们的分类系统的亲缘关系没有任何关系，也就是说与它们在生殖系统之外的结构及体质的差别没有任何关系。科尔路特很久之前就发现，同样的两个物种之间的互交结果是多样化的。
现举一例，紫茉莉可以容易地经长筒紫茉莉的花粉来受精，并且它们的杂种是完全能育的；然而科尔路特曾经企图用紫茉莉的花粉让长筒紫茉莉受精，连续在八年之中做了两百次以上的试验，都以失败告终。还可以列举出其他一些同样典型的例子。特莱在一些海藻即墨角藻属中有过一样的经历。此外，该特纳发现互交的难易出现差异，是非常普遍的事情。在被植物学家们只归为变种的某些亲缘相近的类型中，如一年生紫罗兰与无毛紫罗兰之间，他曾经观察到此种情况。另有一个引人关注的事实，就是从互交中繁育而来的杂种，无疑它们是由完全一样的两个物种混合而来的，只是一个物种开始用作父本，再用作母本，尽管它们在表面性状上差别不大，然而通常在能育性上略有差别，偶尔还呈现出很大的差别。
从该特纳的著述中，还能够列举出一些别的奇异规律：比如，有的物种极易与别的物种杂交；同一属的别的物种极能令它们的杂种后代与自己相似；然而这两种能力并非必定同时具有的。大多数的杂种，通常具备双亲之间的中间性状，而有的杂种却并非如此，它们往往只与双亲中的某一方极其相像；这种杂种，尽管在外表上与纯粹亲种的一方十分相像，然而绝大多数都是极其不育的。另外，在一般具备双亲之间的中间结构的有些杂种里，偶尔会有例外的和特殊的个体出现，它们极其相似于纯粹亲种的一方；这些杂种的能育性是极端低下的，即便在从一样的蒴里的种子培育出来的别的杂种是很能育的情况下，也是这样。这些事实说明了，一个杂种的能育性与它在外表上和任意一个纯粹亲种的近似性，是毫不相干的。
讨论了刚刚所列举的控制首次杂交的与杂种的能育性的几个法则，我们就会看出，只有被视为确实是不同物种的那些种类施行杂交时，其能育性，是由全然不育向充分能育逐步过渡的，并且在一定情况下或许能够过分地能育；其能育性，不仅明显地易被良好条件与恶劣条件所影响外，还容易内在地产生变异；首次杂交的能育性与由此产生的杂种的能育性在程度上并不总是一样的；杂种的能育性并不受它和任意一个亲种在外表上的近似性所影响；最后，两个物种间的首次杂交的易难，也不总是受其分类系统的亲缘关系，也就是相互相像程度的控制。后面这一点，已经被相同的两个物种之间的互交结果中反映出来的差别确切地证明了：一个物种或者另一个物种被当做父本或母本用时，在杂交的易难程度上，通常存在一些差别，而且有时存在很大的差别。此外，在互交中产生出来的杂种往往在能育性上又存在差别。
既然这样，这些繁杂的和奇异的原则，是不是说明只是为了让物种在自然条件下不被混淆，才把不育性加诸在它们身上了呢？我认为并非如此。因为，我们一定得假设对每个不同的物种来说，阻止混淆都是一样重要的，那么为何当每个不一样的物种进行杂交时，其不育性的程度会出现天壤之别呢？为何相同物种的某些个体的不育性程度会容易发生内在的变异呢？为何有的物种容易杂交，但产生出来的杂种却极其不育；而有的物种很难杂交，但产生出来的杂种却极能育呢？在相同的两个物种的互交结果中，为何往往会存在这么大的差别呢？甚至能问，为何会准许杂种的出现呢？既然给予物种产生杂种的特殊能力，而后又通过不同程度的不育性，来避免它们进一步的繁衍，并且这种不育程度又与首次结合的难易没有严格关系。这好像是一种怪异的安排。
恰恰相反，上面一些规律与事实，依我看，明确地说明了首次杂交的与杂种的不育性，只是伴随着或者是取决于它们的生殖系统中的不可知的差别；这样的差别有着极特别的和严格的性质，从而在相同的两个物种的互交中，某个物种的雄性生殖质尽管经常能任意地作用于别的物种的雌性生殖质，然而却不能逆转过来发生作用。不妨用一个例子来彻底地解释我所说的不育性并非专门被给予的一种性质，而是随着别的差别发生的。
比如，某种植物嫁接或者芽接在别种植物之上的能力，相对于它们在自然条件下的利益而言，并非至关重要，因此我猜想大家都不会去假设这种能力是专门被给予的一种性质，而会承认这是与那两种植物的生长规律上的差别相伴随出现的，某些时候我们能够通过树木生长速度的差别、木质硬度的差别和树液流动时期与树液性质的差别等方面看出，为何某一种树不可以与另一种树嫁接的原因；然而在许多情况下，其中的原因我们是全然看不出的。
尽管我无法举出完全可信的事例，来说明动物的杂种是绝对可育的，然而我可以相信凡季那利斯羌鹿和列外西羌鹿之间的杂种以及东亚雉和环雉之间的杂种是绝对可育的。卡特勒法热提出，在巴黎有两种蚕蛾（柞蚕和阿林地亚蚕）的杂种被证实自相交配达八代之多，依然可以生育。近来有人肯定地说过，两个极其不同的物种，比如山兔与家兔，若彼此杂交，也可以产生后代，并且这些后代和任意一个亲种实施杂交，都是特别能育的。欧洲的一般鹅与中国鹅，是截然不同的物种，通常都将其归为不同的属，它们的杂种和任意一个纯粹亲种杂交，往往是能育的，而且在一个仅存的例子中，杂种相互交配，也是能育的。这是艾顿先生的成果，他用相同的父母培育出两只杂种鹅，不过并非一起孵抱的；他又用这两只杂种鹅培育出一窠八个杂种（是起先两只纯种鹅的孙代）。然而，在印度，这些杂种鹅的生育能力更强；因为布莱斯先生与赫顿大尉告知我，印度处处饲养着这种杂种鹅群；由于在纯粹的亲种已不复存的地方，出于谋利的目的饲养它们，因此它们肯定是非常地抑或完全地能育的。
谈到我们的家养动物，每个不同的族彼此杂交，都是非常能育的；不过在众多情况下，它们是传自两个或者两个以上的野生物种的。按照这个事实，我们能够推断，要么是原始的亲种从开始就形成了完全能育的杂种，要么就是在之后的家养条件下杂种变为能育的了。第二种情况是，帕拉斯最先提出的，似乎最为可能，也的确没什么令人怀疑的。比如，我们的狗是传自数种野生祖辈的看法，差不多已经是确定无疑的了；或许除了南美洲的一些原产的家狗之外，所有的家狗彼此杂交，全部都是很能育的；然而类推起来，我非常怀疑这几个原始的物种在最初是不是曾经彼此杂交，并且产生了非常能育的杂种。最近我又一次得到重要的证实，就是印度瘤牛与一般牛的杂交后代，相互交配是绝对能育的；而按照卢特梅耶对其骨骼的重要差别的察看，还有布莱斯先生对它们的习性、声音以及体质的差别的考察，这两个类型必须被视为确实不一样的物种。相同的看法可以适用于猪的两个主要的族，因此倘若不放弃物种在杂交时的一般不育性的看法；就得承认动物的这种不育性并非不可消除，而是能够在家养条件下被消除的一个特点。
最后，依据植物的与动物的相互杂交的所有确切的事例，我们能够推出结论，首次杂交和它的杂种具有一定程度的不育性，这是很普遍的结果；然而依我们现在的知识来看，却不可以认为这是完全普遍的。
支配首次杂交不育性与杂种不育性的规律
有关支配首次杂交不育性与杂种不育性的规律，我们现在要详尽地讨论一下。我们的真正目的是看一看，这些规律是不是表明了物种曾经被专门地赋予了这种不育的性质，以避免其杂交与混乱。以下结论主要是从该特纳的值得称赞的植物杂交工作中推断出来的。我曾经想方设法来推定这些规律在动物方面到底能适用到何种程度，由于考虑到我们对于杂种动物的了解甚少，我吃惊地发现这些相同的法则竟可以在动物界以及植物界中这么广泛地应用。
已经说过，首次杂交的能育性以及杂种能育性的程度，是由全然不育逐级进到完全能育的。令人吃惊的是，这一级进能够通过许多奇异的方式呈现出来；不过在这里我只说明一下事实的梗概。若是将某一科植物的花粉放到另一科植物的柱头上，这样所产生的影响与无机的灰尘一样。从此种完全不育出发，在同属的某一物种的柱头上放上不同物种的花粉，能够产生数目不等的种子，从而构成一个完整系列的级进，直到近乎完全能育或甚而非常完全能育；而且在一些特殊的情况下，它们的能育性可以说是过度的，比拿自己的花粉所产生的能育性强。杂种也是这样，有的杂种，即便用一个纯粹亲种的花粉来授精，也从未产生过，也许无论如何也不会有一粒能育的种子形成；不过在一些这样的例子中，能够看出能育性的最早的痕迹，也就是用一个纯粹亲种的花粉来授精，能够使杂种的花凋萎得比不这样受粉的花要早；而花的早谢是初期受精的一种表现，是尽人皆知的。从这种高度的不育性开始，我们有自交能育的杂种，能够不断地产生种子，除非具备了完全的能育性。
由难于杂交的物种与杂交后几乎不产生后代的两个物种繁育出来的杂种，多数是高度不育的；然而首次杂交的难度与如此产生出来的杂种的不育性两者间的平行现象--这两种情况通常容易被混淆--很不严格。在众多情况中，比如毛蕊花属，两个纯粹物种可以很容易地杂交，还产生大量的杂种后代，可这些杂种是明显不育的。另一方面，有的物种极少可以杂交或者很难杂交，然而最终产生出来的杂种却十分能育。即使在同一个属内，比如在石竹属中，也存在这两种截然相反的情况。
与纯粹物种的能育性相比，首次杂交的能育性与杂种的能育性更容易受到恶劣环境的影响。然而首次杂交的能育性也更容易内在地变异，这是由于相同的两个物种在相同的环境条件下进行杂交，它们的能育性程度也不总是一样的；偶然用作试验的个体的体质也是决定因素之一。杂种也是这样，即便是从相同的蒴里的种子培育出来的且在相同环境中的一些个体，其能育性程度也会大不一样。
物种之间在结构上与体质上的普遍相似性被叫做分类系统上的亲缘关系。这样首次杂交的能育性和因此产生出来的杂种的能育性，大多数是由它们的分类系统的亲缘关系所控制的。杂种从未在被分类学家归为不同科的物种之间形成过；另外一方面，极其相似的物种通常易于杂交，这就清楚地说明了上面的一点。然而分类系统上的亲缘关系与杂交难易的对应关系并不严格。大量的例子能够表明，非常密切相似的物种之间并不可以杂交，或者说很难杂交；而非常不一样的物种却能很容易地杂交。在同一个科中，或许有一个属，比如石竹属，在这个属中有众多物种可以很容易地杂交；而另外一个属，比如麦瓶草，人们曾经千方百计地让这个属中两个很相近的物种进行杂交，却无法产生一个杂种，即便在同一个属的范围中，我们也会碰到一样的不同情况；比如，与任意别的属的物种相比，烟草属的很多物种更易于杂交，然而该特纳发现这并不是极其不同的一个物种--智利尖叶烟草曾经与八个以上烟草属的别的物种进行过杂交，但它无论如何不能授精，也无法让别的物种受精。相似的事例还能够举出好多。
没有人可以说出，对任意能够辨别的性状来说，到底是何种类的或者怎样数量的差别能够妨碍两个物种进行杂交。能够说明，习性与普通外形显著不同的，并且花的各个部分，甚至花粉、果实和叶子都存在极其明显差别的植物，也可以杂交。一年生植物与多年生植物，落叶树与常绿树，在不同地方生长的并且适合截然不同气候的植物，也往往易于杂交。
我们所谈的两个物种的互交，是指下面一种情况：比如，先让母驴与公马杂交，其后再让母马与公驴杂交；这样这两个物种就可说是互交了。在进行互交的难易程度方面，一般存在极其普遍的差别。这种情况极其重要，因为它们说明了任何两个物种的杂交能力，往往与它们的分类系统的亲缘关系没有任何关系，也就是说与它们在生殖系统之外的结构及体质的差别没有任何关系。科尔路特很久之前就发现，同样的两个物种之间的互交结果是多样化的。
现举一例，紫茉莉可以容易地经长筒紫茉莉的花粉来受精，并且它们的杂种是完全能育的；然而科尔路特曾经企图用紫茉莉的花粉让长筒紫茉莉受精，连续在八年之中做了两百次以上的试验，都以失败告终。还可以列举出其他一些同样典型的例子。特莱在一些海藻即墨角藻属中有过一样的经历。此外，该特纳发现互交的难易出现差异，是非常普遍的事情。在被植物学家们只归为变种的某些亲缘相近的类型中，如一年生紫罗兰与无毛紫罗兰之间，他曾经观察到此种情况。另有一个引人关注的事实，就是从互交中繁育而来的杂种，无疑它们是由完全一样的两个物种混合而来的，只是一个物种开始用作父本，再用作母本，尽管它们在表面性状上差别不大，然而通常在能育性上略有差别，偶尔还呈现出很大的差别。
从该特纳的著述中，还能够列举出一些别的奇异规律：比如，有的物种极易与别的物种杂交；同一属的别的物种极能令它们的杂种后代与自己相似；然而这两种能力并非必定同时具有的。大多数的杂种，通常具备双亲之间的中间性状，而有的杂种却并非如此，它们往往只与双亲中的某一方极其相像；这种杂种，尽管在外表上与纯粹亲种的一方十分相像，然而绝大多数都是极其不育的。另外，在一般具备双亲之间的中间结构的有些杂种里，偶尔会有例外的和特殊的个体出现，它们极其相似于纯粹亲种的一方；这些杂种的能育性是极端低下的，即便在从一样的蒴里的种子培育出来的别的杂种是很能育的情况下，也是这样。这些事实说明了，一个杂种的能育性与它在外表上和任意一个纯粹亲种的近似性，是毫不相干的。
讨论了刚刚所列举的控制首次杂交的与杂种的能育性的几个法则，我们就会看出，只有被视为确实是不同物种的那些种类施行杂交时，其能育性，是由全然不育向充分能育逐步过渡的，并且在一定情况下或许能够过分地能育；其能育性，不仅明显地易被良好条件与恶劣条件所影响外，还容易内在地产生变异；首次杂交的能育性与由此产生的杂种的能育性在程度上并不总是一样的；杂种的能育性并不受它和任意一个亲种在外表上的近似性所影响；最后，两个物种间的首次杂交的易难，也不总是受其分类系统的亲缘关系，也就是相互相像程度的控制。后面这一点，已经被相同的两个物种之间的互交结果中反映出来的差别确切地证明了：一个物种或者另一个物种被当做父本或母本用时，在杂交的易难程度上，通常存在一些差别，而且有时存在很大的差别。此外，在互交中产生出来的杂种往往在能育性上又存在差别。
既然这样，这些繁杂的和奇异的原则，是不是说明只是为了让物种在自然条件下不被混淆，才把不育性加诸在它们身上了呢？我认为并非如此。因为，我们一定得假设对每个不同的物种来说，阻止混淆都是一样重要的，那么为何当每个不一样的物种进行杂交时，其不育性的程度会出现天壤之别呢？为何相同物种的某些个体的不育性程度会容易发生内在的变异呢？为何有的物种容易杂交，但产生出来的杂种却极其不育；而有的物种很难杂交，但产生出来的杂种却极能育呢？在相同的两个物种的互交结果中，为何往往会存在这么大的差别呢？甚至能问，为何会准许杂种的出现呢？既然给予物种产生杂种的特殊能力，而后又通过不同程度的不育性，来避免它们进一步的繁衍，并且这种不育程度又与首次结合的难易没有严格关系。这好像是一种怪异的安排。
恰恰相反，上面一些规律与事实，依我看，明确地说明了首次杂交的与杂种的不育性，只是伴随着或者是取决于它们的生殖系统中的不可知的差别；这样的差别有着极特别的和严格的性质，从而在相同的两个物种的互交中，某个物种的雄性生殖质尽管经常能任意地作用于别的物种的雌性生殖质，然而却不能逆转过来发生作用。不妨用一个例子来彻底地解释我所说的不育性并非专门被给予的一种性质，而是随着别的差别发生的。
比如，某种植物嫁接或者芽接在别种植物之上的能力，相对于它们在自然条件下的利益而言，并非至关重要，因此我猜想大家都不会去假设这种能力是专门被给予的一种性质，而会承认这是与那两种植物的生长规律上的差别相伴随出现的，某些时候我们能够通过树木生长速度的差别、木质硬度的差别和树液流动时期与树液性质的差别等方面看出，为何某一种树不可以与另一种树嫁接的原因；然而在许多情况下，其中的原因我们是全然看不出的。