第16章 自然选择：即适者生存 (4)
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上述考察以及我搜集的许多无法列举的事实证明，动植物的不同个体间的偶然杂交，即使不普遍，也定是极普通的自然法则。
通过自然选择有利于产生新类型的各类条件
这个问题极为错综复杂。很明显，大量的变异（这一名词通常包含个体差异）是有利的。我相信个体数量大是成功的极其重要的因素，因为个体数量大，同时如果有利的变异在一定时期内发生机会也较多，那么即便每一个体的变异量较少也能得到补偿。自然选择可以长时间地进行选择工作，但这种长时间不是无限期的；因为所有生物都在自然组成中努力夺取位置，任何一个物种，只要没有随着竞争者的变化而发生相应程度的改进或变异，结果就会灭绝。要想使自然选择发挥作用，那么至少得有一部分后代遗传了有利的变异。也许自然选择的作用往往被返祖倾向所抑制或阻止，然而既然这种倾向无法阻止人类用选择方法来形成很多家养族，那它又如何能战胜自然选择而不使其发挥作用呢？
饲养家在有计划选择的基础上，为了一定的目的进行选择，他的工作必须是在不允许个体自由杂交的情况下进行，否则就会完全失败。但是，很多人虽没有改变品种的意图，但关于品种却有一个几乎共同的完善标准。作为一种无意识的选择，他们全都用最优良的动物繁殖后代，这样即使没有分离开选择下来的个体，但定会使品种缓慢地得到改进。自然状况下也是同样的道理；由于在局限的区域中，其自然机构中仍有某些地方未被全部占领，因此可将所有朝正确方向发生不同程度变异的个体保存下来。
但假如是在辽阔的地区，那么必然有不同的生活条件呈现于其中的几个区域中，如果同个物种在不同区域内发生变异，那这些新形成的变种要想进行杂交就必须在各个区域的边界上。第六章中我将阐明，长久生活在中间区域的中间变种，往往会被附近的诸变种之一所替代。受到杂交影响的往往是每次生育必须交配的、具有较大游动性且繁育较慢的动物。我看到一般具有这种本性的动物，比如鸟，其变种通常仅仅局限于隔离的区域内。偶然进行杂交的雌雄同体的动物，以及每次必须通过交配而生育的、很少迁移而增殖很快的动物，可以在随意一处地方迅速形成新的和改良的变种，并且在那里聚集成群以后，散布开去，因此这个新变种的个体经常会相互交配。依据这一原理，由于其杂交的机会减少了，园艺者通常喜欢从大群的植物中留存种子。
我可以举出许多例子来说明，在同一区域，经过很长的时间，如果同种动物的两个变种仍然区别分明，这是出于不同栖息的地点，或稍有不同的繁殖季节，或者每一变种的个体乐于和各自变种的个体进行交配的原因。因此，在每次生育必须交配而繁殖不快的动物中，自然选择也不会因自由杂交而消除它的效果。
杂交在保持同一物种或变种的个体性状上的纯粹和一致方面，起着极为重要的作用。这种作用对于每次生育必定交配的动物，显然更有效；可是前面已经说过，我们认为任何动植物都会偶然地进行杂交。即使这种杂交是在间隔一段时间后才进行一次。如此生产下来的幼体，与长期连续自营受精生产的后代相比，更为强壮且在能育性方面具有更大的优越性，因而它们就有机会更好地生存并繁殖其种类。这样，即便间隔一段很长的时期，归根到底杂交仍会发挥很大的作用。至于极低等的生物，由于它们不营有性生殖，并且不行接合，所以根本没有杂交的可能性。若将它们放置于同一生活条件下，要想保持一致性状，只有通过遗传原理以及自然选择，消灭掉那些离开固有模式的个体。倘若生活条件以及类型都发生了变异，那么只有依赖自然选择对类似的有利变异的保存，变异了的后代才能在性状上取得一致。
在自然选择所引起的物种变异中，隔离也是一个重要因素。一般来说，在一个范围不是很大的局限的或隔离的地区内，无论生活条件是有机的还是无机的，基本上是一致的；因而自然选择就倾向于使同种的所有个体以同样方式变异，这也就必然会阻止与周围地区内生物的杂交。关于这个问题，瓦格纳最近曾发表过一篇有趣的论文，他说，隔离在阻止新形成的变种间的杂交这一方面的重要性，大大超出了我的设想。但是，我决不同意这位博物学者所说的形成新种的必要因素是隔离和迁徙这一观点。随着气候、陆地高度等外界条件的物理变化，在阻止适应性较好的生物的移入这点上，隔离同样发挥了巨大的作用；于是旧有生物的变异就将这片地区的自然组成中空出的许多新场所填充起来。最终，隔离就为新变种的缓慢改进提供了时间；这一点有时是非常重要的。可是，如果在很小的周围有障碍物，或物理条件较特别的地区进行隔离，生物的总量就会很小；由此，发生有利变异的机会将会降低，所以通过自然选择产生新种就会受到阻碍。
有人误以为我曾假设在改变物种上时间这一因素的影响最为重要，好比由于某些内在法则所有的生物类型必定都要发生变化。事实上，时间推移本身并没有什么作用，不会促进也不会阻碍自然选择。时间的重要性表现在：它能够为有利变异的发生、选择、累积和稳定，提供良好机会，同时也能进一步增强物理的生活条件在各生物体质上所起的直接作用。
在自然界这种说法是否正确呢？假设我们所观察的只是任何一处像海洋岛那样被隔离的小区域，我们在《地理分布》一章中将会提到，在那里生活的物种数量不多，但大多数物种都是本地专有的--换句话说，那里的物种独一无二，在世界其他地方根本找不到。表面上看，海洋岛似乎有利于新种的产生。但实际上这种想法是不完全正确的，因为如果要确定有利于产生生物新类型的究竟是一个开放的大地区如一片大陆，还是一个隔离的小地区，我们就应该在相同的时间内进行比较，然而这一点是我们做不到的。
整体上来看，我认为相较于隔离来说，广大的区域对新种的产生更为重要，尤其体现在产生可以保持较长时间并能广阔分布的物种上。因为广大且开放的地区可以维持大量同种的个体生存，因此更利于有利变异的发生，再加上那里已存在许多物种，因此外界条件也极其复杂；倘若这些物种中，有一部分已经变异或改进，那么其他物种必定也要进行相应的改进，否则就会灭绝。当每一新类型得到巨大的改进之后，就会扩展到开放的、相连的区域，因而其他许多类型就会与它发生斗争。另外，即使广大的现在是连续的地区，往往也会因为以前地面的变动，呈现断裂状态；因此，在某种范围内隔离的良好效果一般是发生过的。总之，虽然在某些方面对于新种的产生来说小的隔离地区是极其有利的，然而一般在大地区内变异的过程要迅速很多，尤为重要的是，在大区域内，那些分布得最广最远并且生产出最多新变种与物种的类型，才是产生出来的并已战胜过众多竞争者的新类型。所以在生物的变迁过程中，它们拥有较为重要的地位。
根据这种观点，我们大概就可以理解在《地理分布》一章里将要讲到的某些事实了：例如，较小的大陆--澳洲的生物，和现在较大的欧亚区域的生物比较起来，略为逊色。这样一来，各处岛屿上的大陆生物到处归化。小岛上的生活没有那么剧烈的竞争，变异也较少，灭绝的情况更是少数。所以，完全可以理解希尔所说的，马得拉的植物区系，某种程度上很像已经灭亡的欧洲的第三纪植物区系。总体上看，相较于海洋或陆地，所有淡水盆地都只是一个小小的区域。于是，淡水生物之间的斗争也不再那么剧烈了；因此产生新类型就较缓慢，旧类型的消亡也更迟缓。硬鳞鱼类曾是一个占优势的目，它在淡水盆地遗留下来了七个属，而且在淡水中我们还发现了世界上几种形态最奇怪的动物，如鸭嘴兽和肺鱼，它们好比是化石，和当今在自然等级上相距极远的一些目有一定联系。我们把这种形状奇怪的动物称为活化石；它们之所以能够保存至今，主要因为它们生活在局限的地区中，变异较少，斗争也没有那么剧烈。
我将在这极为复杂的问题所允许的范围内，谈一谈通过自然选择产生新种的有利、不利条件。我的结论是，经过多次地面变动的广大地区，最有利于陆栖生物生产很多新的生物类型，它们适于广泛的分布以及长期的生存。但如果那片广大的地区是大陆，则会有较多的生物种类和个体，因此斗争也更为严酷。倘若下陷使地面分离成不同的大岛，每个岛上还会生存着很多同种个体；这就会抑制各个新种在边界上的杂交；同样也会在所有种类经历过物理变化之后，阻碍迁入，每一岛上的旧有生物发生变异从而填充了自然组成中的新场所；各岛上的变种也有充分的时间进行变异与改进。如果地面又升高，变回大陆，就会再次发生激烈的斗争；于是就能够将最有利的或最改进的变种分布开去，消灭大部分改进较少的类型，而且新连接的大陆上的各类生物的相对比例数也会随之变化；还有，这里又成为最活跃的自然选择的活动场所，为产生出新种而更进一步地改进生物。
确实，一般来说，自然选择的作用极其缓慢。自然选择要想发挥作用必须具备以下条件：在某地区内的自然组成中还留有一些地位，可以让现存生物变异之后更好地占据。缓慢的物理变化决定了这种地位的出现。此外适应较好的类型的迁入受到阻止也是决定因素之一。少数旧有生物的变异常常打乱其他生物的相互关系；从而出现新的地位，等待着适应较好的类型去填充，这一过程也极其缓慢。虽然在某种细微程度上同种的个体互有差异，但往往需要很长时间，才能使生物体制各个部分产生适宜变化。然而这种结果又受到自由杂交的显著延滞。许多人也许认为这几种原因已完全可以降低自然选择的力量。但我仍坚信，自然选择的作用一般是要经过长久时间且极其缓慢的，而且只能作用于同一地区的小部分生物。另外我也坚信如此断续、缓慢的结果，与地质学中世界生物变化的方式和速度是相符的。
运动选择的过程固然缓慢，但如果人类能在人工选择方面多作些努力，相信在相当长的时间内，通过自然选择，也就是通过最适者的生存，生物的变异量将是无休止的。任何生物互相之间以及与它们的物理的生活条件之间那样互相适应的复杂关系，也是无休止的。
自然选择所引起的灭绝
由于它和自然选择密切相关，所以虽然在《地质学》一章中会详细讨论，但在这里也不能避而不谈。自然选择的作用是保存有利的变异，并随即引起它们的存续。由于所有生物的增加都是由几何比率所决定，所以生物填充了每一地区。于是，随着有利类型数目的增加，较不利的类型在数目上就会减少甚至变得稀少。地质学认为稀少预示着灭绝。我们知道，假如季候性质发生大变动，或者敌害数目暂时增多，那么任何类型只要其个体所剩无几，就很有可能完全灭绝。进一步说，要么具有物种性质的类型能够无限增加，否则新类型一经产生出来，许多老类型必然灭绝。地质学理论明白地指出，具有物种性质的类型的数目并非是无限制增加的；接下来我会尝试说明，全世界的物种数目没有无限增加的原因何在。
在任何一定时期内，个体数目最多的物种，具有产生有利变异的最好时机。我们已经证明了这一点，第二章列举的事实指出，占优势（普通且广布）的物种，拥有最多的见于记载的变种。因而在任何一定时期内，个体数目较少的物种产生的变异或改进都是缓慢的；所以，它们在生存斗争中，就要遭遇普通物种的后代的攻击，而这些后代大都是已经变异和改进了的。
上述考察以及我搜集的许多无法列举的事实证明，动植物的不同个体间的偶然杂交，即使不普遍，也定是极普通的自然法则。
通过自然选择有利于产生新类型的各类条件
这个问题极为错综复杂。很明显，大量的变异（这一名词通常包含个体差异）是有利的。我相信个体数量大是成功的极其重要的因素，因为个体数量大，同时如果有利的变异在一定时期内发生机会也较多，那么即便每一个体的变异量较少也能得到补偿。自然选择可以长时间地进行选择工作，但这种长时间不是无限期的；因为所有生物都在自然组成中努力夺取位置，任何一个物种，只要没有随着竞争者的变化而发生相应程度的改进或变异，结果就会灭绝。要想使自然选择发挥作用，那么至少得有一部分后代遗传了有利的变异。也许自然选择的作用往往被返祖倾向所抑制或阻止，然而既然这种倾向无法阻止人类用选择方法来形成很多家养族，那它又如何能战胜自然选择而不使其发挥作用呢？
饲养家在有计划选择的基础上，为了一定的目的进行选择，他的工作必须是在不允许个体自由杂交的情况下进行，否则就会完全失败。但是，很多人虽没有改变品种的意图，但关于品种却有一个几乎共同的完善标准。作为一种无意识的选择，他们全都用最优良的动物繁殖后代，这样即使没有分离开选择下来的个体，但定会使品种缓慢地得到改进。自然状况下也是同样的道理；由于在局限的区域中，其自然机构中仍有某些地方未被全部占领，因此可将所有朝正确方向发生不同程度变异的个体保存下来。
但假如是在辽阔的地区，那么必然有不同的生活条件呈现于其中的几个区域中，如果同个物种在不同区域内发生变异，那这些新形成的变种要想进行杂交就必须在各个区域的边界上。第六章中我将阐明，长久生活在中间区域的中间变种，往往会被附近的诸变种之一所替代。受到杂交影响的往往是每次生育必须交配的、具有较大游动性且繁育较慢的动物。我看到一般具有这种本性的动物，比如鸟，其变种通常仅仅局限于隔离的区域内。偶然进行杂交的雌雄同体的动物，以及每次必须通过交配而生育的、很少迁移而增殖很快的动物，可以在随意一处地方迅速形成新的和改良的变种，并且在那里聚集成群以后，散布开去，因此这个新变种的个体经常会相互交配。依据这一原理，由于其杂交的机会减少了，园艺者通常喜欢从大群的植物中留存种子。
我可以举出许多例子来说明，在同一区域，经过很长的时间，如果同种动物的两个变种仍然区别分明，这是出于不同栖息的地点，或稍有不同的繁殖季节，或者每一变种的个体乐于和各自变种的个体进行交配的原因。因此，在每次生育必须交配而繁殖不快的动物中，自然选择也不会因自由杂交而消除它的效果。
杂交在保持同一物种或变种的个体性状上的纯粹和一致方面，起着极为重要的作用。这种作用对于每次生育必定交配的动物，显然更有效；可是前面已经说过，我们认为任何动植物都会偶然地进行杂交。即使这种杂交是在间隔一段时间后才进行一次。如此生产下来的幼体，与长期连续自营受精生产的后代相比，更为强壮且在能育性方面具有更大的优越性，因而它们就有机会更好地生存并繁殖其种类。这样，即便间隔一段很长的时期，归根到底杂交仍会发挥很大的作用。至于极低等的生物，由于它们不营有性生殖，并且不行接合，所以根本没有杂交的可能性。若将它们放置于同一生活条件下，要想保持一致性状，只有通过遗传原理以及自然选择，消灭掉那些离开固有模式的个体。倘若生活条件以及类型都发生了变异，那么只有依赖自然选择对类似的有利变异的保存，变异了的后代才能在性状上取得一致。
在自然选择所引起的物种变异中，隔离也是一个重要因素。一般来说，在一个范围不是很大的局限的或隔离的地区内，无论生活条件是有机的还是无机的，基本上是一致的；因而自然选择就倾向于使同种的所有个体以同样方式变异，这也就必然会阻止与周围地区内生物的杂交。关于这个问题，瓦格纳最近曾发表过一篇有趣的论文，他说，隔离在阻止新形成的变种间的杂交这一方面的重要性，大大超出了我的设想。但是，我决不同意这位博物学者所说的形成新种的必要因素是隔离和迁徙这一观点。随着气候、陆地高度等外界条件的物理变化，在阻止适应性较好的生物的移入这点上，隔离同样发挥了巨大的作用；于是旧有生物的变异就将这片地区的自然组成中空出的许多新场所填充起来。最终，隔离就为新变种的缓慢改进提供了时间；这一点有时是非常重要的。可是，如果在很小的周围有障碍物，或物理条件较特别的地区进行隔离，生物的总量就会很小；由此，发生有利变异的机会将会降低，所以通过自然选择产生新种就会受到阻碍。
有人误以为我曾假设在改变物种上时间这一因素的影响最为重要，好比由于某些内在法则所有的生物类型必定都要发生变化。事实上，时间推移本身并没有什么作用，不会促进也不会阻碍自然选择。时间的重要性表现在：它能够为有利变异的发生、选择、累积和稳定，提供良好机会，同时也能进一步增强物理的生活条件在各生物体质上所起的直接作用。
在自然界这种说法是否正确呢？假设我们所观察的只是任何一处像海洋岛那样被隔离的小区域，我们在《地理分布》一章中将会提到，在那里生活的物种数量不多，但大多数物种都是本地专有的--换句话说，那里的物种独一无二，在世界其他地方根本找不到。表面上看，海洋岛似乎有利于新种的产生。但实际上这种想法是不完全正确的，因为如果要确定有利于产生生物新类型的究竟是一个开放的大地区如一片大陆，还是一个隔离的小地区，我们就应该在相同的时间内进行比较，然而这一点是我们做不到的。
整体上来看，我认为相较于隔离来说，广大的区域对新种的产生更为重要，尤其体现在产生可以保持较长时间并能广阔分布的物种上。因为广大且开放的地区可以维持大量同种的个体生存，因此更利于有利变异的发生，再加上那里已存在许多物种，因此外界条件也极其复杂；倘若这些物种中，有一部分已经变异或改进，那么其他物种必定也要进行相应的改进，否则就会灭绝。当每一新类型得到巨大的改进之后，就会扩展到开放的、相连的区域，因而其他许多类型就会与它发生斗争。另外，即使广大的现在是连续的地区，往往也会因为以前地面的变动，呈现断裂状态；因此，在某种范围内隔离的良好效果一般是发生过的。总之，虽然在某些方面对于新种的产生来说小的隔离地区是极其有利的，然而一般在大地区内变异的过程要迅速很多，尤为重要的是，在大区域内，那些分布得最广最远并且生产出最多新变种与物种的类型，才是产生出来的并已战胜过众多竞争者的新类型。所以在生物的变迁过程中，它们拥有较为重要的地位。
根据这种观点，我们大概就可以理解在《地理分布》一章里将要讲到的某些事实了：例如，较小的大陆--澳洲的生物，和现在较大的欧亚区域的生物比较起来，略为逊色。这样一来，各处岛屿上的大陆生物到处归化。小岛上的生活没有那么剧烈的竞争，变异也较少，灭绝的情况更是少数。所以，完全可以理解希尔所说的，马得拉的植物区系，某种程度上很像已经灭亡的欧洲的第三纪植物区系。总体上看，相较于海洋或陆地，所有淡水盆地都只是一个小小的区域。于是，淡水生物之间的斗争也不再那么剧烈了；因此产生新类型就较缓慢，旧类型的消亡也更迟缓。硬鳞鱼类曾是一个占优势的目，它在淡水盆地遗留下来了七个属，而且在淡水中我们还发现了世界上几种形态最奇怪的动物，如鸭嘴兽和肺鱼，它们好比是化石，和当今在自然等级上相距极远的一些目有一定联系。我们把这种形状奇怪的动物称为活化石；它们之所以能够保存至今，主要因为它们生活在局限的地区中，变异较少，斗争也没有那么剧烈。
我将在这极为复杂的问题所允许的范围内，谈一谈通过自然选择产生新种的有利、不利条件。我的结论是，经过多次地面变动的广大地区，最有利于陆栖生物生产很多新的生物类型，它们适于广泛的分布以及长期的生存。但如果那片广大的地区是大陆，则会有较多的生物种类和个体，因此斗争也更为严酷。倘若下陷使地面分离成不同的大岛，每个岛上还会生存着很多同种个体；这就会抑制各个新种在边界上的杂交；同样也会在所有种类经历过物理变化之后，阻碍迁入，每一岛上的旧有生物发生变异从而填充了自然组成中的新场所；各岛上的变种也有充分的时间进行变异与改进。如果地面又升高，变回大陆，就会再次发生激烈的斗争；于是就能够将最有利的或最改进的变种分布开去，消灭大部分改进较少的类型，而且新连接的大陆上的各类生物的相对比例数也会随之变化；还有，这里又成为最活跃的自然选择的活动场所，为产生出新种而更进一步地改进生物。
确实，一般来说，自然选择的作用极其缓慢。自然选择要想发挥作用必须具备以下条件：在某地区内的自然组成中还留有一些地位，可以让现存生物变异之后更好地占据。缓慢的物理变化决定了这种地位的出现。此外适应较好的类型的迁入受到阻止也是决定因素之一。少数旧有生物的变异常常打乱其他生物的相互关系；从而出现新的地位，等待着适应较好的类型去填充，这一过程也极其缓慢。虽然在某种细微程度上同种的个体互有差异，但往往需要很长时间，才能使生物体制各个部分产生适宜变化。然而这种结果又受到自由杂交的显著延滞。许多人也许认为这几种原因已完全可以降低自然选择的力量。但我仍坚信，自然选择的作用一般是要经过长久时间且极其缓慢的，而且只能作用于同一地区的小部分生物。另外我也坚信如此断续、缓慢的结果，与地质学中世界生物变化的方式和速度是相符的。
运动选择的过程固然缓慢，但如果人类能在人工选择方面多作些努力，相信在相当长的时间内，通过自然选择，也就是通过最适者的生存，生物的变异量将是无休止的。任何生物互相之间以及与它们的物理的生活条件之间那样互相适应的复杂关系，也是无休止的。
自然选择所引起的灭绝
由于它和自然选择密切相关，所以虽然在《地质学》一章中会详细讨论，但在这里也不能避而不谈。自然选择的作用是保存有利的变异，并随即引起它们的存续。由于所有生物的增加都是由几何比率所决定，所以生物填充了每一地区。于是，随着有利类型数目的增加，较不利的类型在数目上就会减少甚至变得稀少。地质学认为稀少预示着灭绝。我们知道，假如季候性质发生大变动，或者敌害数目暂时增多，那么任何类型只要其个体所剩无几，就很有可能完全灭绝。进一步说，要么具有物种性质的类型能够无限增加，否则新类型一经产生出来，许多老类型必然灭绝。地质学理论明白地指出，具有物种性质的类型的数目并非是无限制增加的；接下来我会尝试说明，全世界的物种数目没有无限增加的原因何在。
在任何一定时期内，个体数目最多的物种，具有产生有利变异的最好时机。我们已经证明了这一点，第二章列举的事实指出，占优势（普通且广布）的物种，拥有最多的见于记载的变种。因而在任何一定时期内，个体数目较少的物种产生的变异或改进都是缓慢的；所以，它们在生存斗争中，就要遭遇普通物种的后代的攻击，而这些后代大都是已经变异和改进了的。